观赏植物
中国对观赏植物栽培有极其古老的历史。早在公元前11—7世纪的西周,当时的著作《周礼·天官·大宰》一书中就出现了“园圃毓草木”的记载。“毓”是“育”的意思,说明西周时,中国劳动人民已在园围中培育草木了。《周礼》并记载周代设置“囿人,中士四人,下士八人,府二人,胥八人,徒八十人”专管鸟、兽、鱼、虫及花木栽培。所以观赏植物在中国有2000年以上的栽培历史。由于中国观赏植物种质资源丰富,从16世纪开始,各国植物学家纷纷来华搜集观赏植物资源,中国被西方称为“世界园林之母”(Wilson E.H.,1929),到现在,中国的花卉开遍了世界许多国家。例如,美国加州的树木花草有70%以上来自中国,意大利引种的中国园林植物有约1000种,英国和日本引种的种类也很可观,德国现有植物中50%来源于中国,荷兰40%的花木由中国引入。中国观赏植物高度丰富的遗传资源在为世界园林提供栽培与育种素材上做出了杰出的贡献。
全世界观赏植物总数约为30000种。其中较常用者约达6000种,栽培品种400000个以上。中国原产观赏植物共约10000~20000种,较常用者仅约其中2000种。中国是多种名贵园林植物的起源中心,梅花、牡丹、菊花、百合、芍药、山茶、月季、玫瑰、玉兰、杜鹃和珙桐等的原产地都在中国。中国不仅原产观赏植物种类繁多,品质优良,而且名花品种及其野生近缘种丰富多彩,亦即遗传多样性突出。
中国观赏植物的遗传多样性主要表现在物种多样性、起源多样性和品种多样性三方面。
a. 观赏植物物种多样性中国观赏植物的同屑异种者常甚丰多,现列重要观赏植物30属、2238种(表1)。
表1
中国国家果树种质资源圃简况(1992)
|
属名 |
中国 种数 |
世界 种数 |
所占 % |
属名 |
中国 种数 |
世界 种数 |
所占 % | ||
|
槭 |
Acer |
150 |
200 |
75.0 |
绿绒蒿 |
Meconopsis |
37 |
45 |
82.2 |
|
落新妇 |
Astilbe |
15 |
25 |
60.0 |
含笑 |
Michelia |
40 |
60 |
66.7 |
|
山茶* |
Camellia |
195 |
220 |
89.0 |
沿阶草 |
Ophiopogon |
33 |
55 |
60.0 |
|
蜡梅* |
Chimonanthus |
6 |
6 |
100.0 |
木犀 |
Osmanthus |
27 |
40 |
67.5 |
|
金粟兰 |
Chloranthus |
15 |
15 |
100.0 |
爬山虎 |
Parthenocissus |
10 |
15 |
66.7 |
|
蜡瓣花 |
Corylopsis |
21 |
30 |
70.0 |
泡桐 |
Paulownia |
9 |
9 |
100.0 |
|
栒子 |
Cotoneaster |
60 |
95 |
63.2 |
马先蒿 |
Pedicularis |
329 |
600 |
54.8 |
|
兰 |
Cymbidium |
31 |
50 |
62.0 |
毛竹 |
Phyllostachys |
45 |
50 |
90.0 |
|
菊* |
Dendranthema |
18 |
30 |
60.0 |
报春花 |
Primula |
294 |
500 |
58.8 |
|
四照花 |
Dendrobenthamia |
9 |
12 |
75.0 |
李(樱、梅)* |
Prunus |
140 |
200 |
70.0 |
|
溲疏 |
Deutzia |
40 |
60 |
66.7 |
杜鹃花 |
Rhdodendron |
530 |
900 |
58.9 |
|
油杉 |
Keteleeria |
10 |
12 |
75.0 |
绣线菊 |
Spiraea |
65 |
105 |
61.9 |
|
百合 |
Lilium |
40 |
80 |
50.0 |
丁香 |
Syringa |
26 |
30 |
86.7 |
|
石蒜 |
Lycoris |
15 |
20 |
75.0 |
椴树 |
Tilia |
35 |
50 |
70.0 |
|
苹果(海棠) |
Malus |
24 |
37 |
64.9 |
紫藤 |
Wisteria |
7 |
10 |
70.0 |
*若干种在讨论中。
b.观赏植物起源多样性 观赏植物常起源复杂,或由多个野生种参加物种形成的远缘杂交,或在物种起源过程中出现了染色体加倍(同源多倍体和异源多倍体),或为以上几种变化的综合体。这样,就造成了观赏植物起源多种多样,甚至少数迄今来源不明或缺乏定论。例如:香水月季是巨花蔷薇与“月月红”(月季)的天然杂种;矮牵牛为整叶矮牵牛(2x=14)与腋花矮牵牛(2x=14)的种间杂种(2x=14),或再经培育而成的多倍体(3x=21,4x=28,5x=35,……)。又如现已基本查明,菊花约在4世纪于安徽形成,原种是毛华菊和野菊的天然杂种。其后,紫花野菊等又参加杂交,再经长期人工选择而成。菊花的染色体数,因系、类与品种而差异甚大。如小菊系与大中菊系因主导种源组成差异而区分,前者以野菊(Dendranthema indicum)为主要血统,染色体2n=36~56;后者以毛华菊为主要血统,染色体2n=52~71。种源组成是花卉品种分类的一级标准,在此表现出花朵大小之显著差异。
c.观赏植物品种多样性 中国在这方面,尤其对名花而言,表现得丰富异常。如菊花约有3000品种以上,牡丹约460品种以上,梅花300以上,落叶杜鹃约500个,古老月季约150个,春兰100个以上,墨兰130个以上,建兰100个以上,凤仙50个以上,芍药200个以上,荷花300个以上,山茶花(数种)约300个以上。每种名花均分系(统)、类、群(组)、型,形成各自的品种多样性。现以梅花、牡丹、菊花等几种名花为例说明之。
梅花 梅花是中华古老的传统名花,有300个品种以上。已在武汉成立了中国梅花研究中心,建立了中国梅花品种资源圃,栽有200个以上的品种,划分为真梅系统、杏梅系统及樱李梅李系统等3个系统(品种群),下含多个类、型,品种按分类地位入座。
梅的野生亲缘种及半栽培类型也很丰富,即具有较高的遗传多样性。如近缘种即包括杏亚属(Armeniaca)的杏、藏杏、山杏、东北杏等,李亚属(Prunus)的李、杏李、东北李等,樱亚属(Cerasus)的毛樱桃、郁李、欧李、麦李等.以及桃亚属(Amygdalus)的桃、山桃、光核桃、榆叶梅、甘肃桃、新疆桃、西康扁桃、矮扁桃、扁桃(巴旦杏)等。
牡丹全世界共有木本芍药属植物7种或更多,全部系中国原产。
牡丹在遗传多样性上的表现也很突出.并有多种芍药属植物(Paeonia)参加了品种选育与演化,使其品种丰富多彩,可分为以下5个系统(品种群):
①普通牡丹系(Suffruticosa series)或称中原牡丹系统,以牡丹(P. suffruticosa)及其野生种(var. spontanea)为主,全中国品种总数约在400个以上。
②甘肃(临夏)牡丹系统或称紫斑牡丹系统,以紫斑牡丹(P. rockii=P. papaveracea=P. suffuticosa var. papaveracea)为主,一般株丛高大,花瓣基部具鲜明深紫大斑,抗逆性强,现有品种约80个,以甘肃为主产区。
③江南牡丹系统:主要野生原种为杨山牡丹(P. ostii),较耐湿热环境。
④紫牡丹系统:以原产滇西北、川西南、藏东南的紫牡丹(P. delavayi)为主。
⑤黄牡丹系统:以分布于滇中及滇西北和川东南、藏东南的黄牡丹(P. lutea)及藏东南的大花黄牡丹(P.lutea var. ludlowii)为主。
菊花 菊花是中国原产的传统名花,目前在世界观赏植物产值中名列第一。菊属(Dendranthema)全球有30种,原产中国的有18种。据估计,目前世界菊花品种总数约20000~30000个,中国超过3000个,分属22个品种类型。因此,无论品种多样性还是近缘植物的丰富性,菊花均是遗传多样性十分突出的观赏植物。园林界不少人认为菊花和(现代)月季是花卉育种的两大奇观。
菊花遗传多样性突出的原因,主要是由于其起源多样性。中国园艺学家与植物学家在钻研分析古代历史、文献、诗画等有关资料的基础上,再利用现代生物技术,包括人工种间杂交合成菊花及应用随机引物扩增多态DNA技术(RAPD)等,发现原始菊花主要是从毛华菊和野菊为亲本的杂交后代中选育而成,紫花野菊等随后也参与了种与品种的演化,终于产生了栽培杂种复合体,其形成距今已有约1600年的历史了。
中国原产菊花野生近缘种极为丰富,占全球菊属总数的60%。中国原产种是:毛华菊、野菊、紫花野菊、小红菊、楔叶菊、菊花脑、小山菊、委陵菊、阿里山菊、细叶菊、拟亚菊、异色菊、银背菊、菱叶菊、黄花小山菊、甘菊、蒙菊等。
其他观赏植物如蔷薇属(Rosa)广布于亚、欧、非、美各洲的温带、亚热带,达200种之多。中国约产82种,占全球总数41%。中国蔷薇月季栽培历史悠久,北宋(960~1127年)时已有四季开花的重瓣优良月季名种40个。18世纪末、19世纪初,两种月季的4个品种传入欧洲。随后,欧洲育种者用它与当地原有蔷薇种反复杂交,1867年终于育成了全球第一个杂种香水月季(HT)品种。从此进入了现代月季的新时代。当时先后传入欧洲的是以下4个种,即:“月月红”月季(R. chinensis cv. Semperflorens=Slater’s Crimson Chi-na Rose)、“月月粉”月季(R. chinensis cv. Pallida=Parson’s Pink China Rose)、“彩晕”香水月季(R. x. odorata Hume's Blush Tea-Scented China Rose)、“淡黄”香水月季(R. x. odorata cv. Park's Yellow Tea-Scented China Rose)。它们所起的关键性作用,是传递了两个原有欧洲种所缺少的关键性状,即连续开花性和部分品种开黄色花朵。发展至今,现代月季已成为6大系统(品种群)的大家族。它共有16000以上的品种,成为“花卉育种奇观。由此可见中国月季在创造现代月季过程中所起的巨大作用,主要在于其特殊种质,通过远缘杂交,产生出丰富多彩的品种多样性。
在其他观赏植物中,除表3.12.3所列者外,尚有观赏乔木如珙桐(Davidia involucrata)、银杏(Ginkgo biloba)、水杉(Metasequoia glyptostroboides)、银杉(Cathaya argyrophylla)、白豆杉(Pseudotaxus chinensis)、香果树(Emmenopterys henryi)、观光木(Tsoongiodendron odorum)、银鹊树(Tapiscia sinensis)、马尾树(Roiptelea chiliantha)等,这些都是中华特有的稀有单种属植物。还有木兰属(Magnolia)、楠属(Phoebe)、红豆属(Or-mosia)、鹅掌楸属(Liriodendron)、栾树属(Koelreuteria)、柏木属(Cupressus)、松属(Pinus)、扁柏属(Chamaecyparis)、圆柏属(Juniperus)、鱼尾葵属(Caryota)和棕榈属(Trachycarpus)等属植物,有些也是珍稀独特的观赏树种。
在灌木方面,如六道木(Abelia)、醉鱼草(Buddleja)、小檗(Berberis)、火棘(Pyracantha)、绣球(八仙花)(Hydrangea)、山梅花(Philadelphus)、溲疏(Deutzia)、石楠(Photinia)、苏铁(Cycas)和琼棕(Chuniophoenix)等属,包含较多中华原产种或具特优品质者;草本花卉如乌头(Aconitum)、石蒜(Lycoris)、射干(Belamcanda)、翠菊(Callistephus chinensis)、石竹(Dianthus)、龙胆(Gentiana)、报春(Primula)、绿绒蒿(Meconopsis)、萱草(Hemerocallis)、虎耳草(Saxifraga)、翠雀(花)(Delphinium)和莲(荷花)(Nelumbo nucifera等属种,它们或者系中国特产的单种属植物,或者属内所含物种多样性突出,或者种内品种丰富多彩,都为国内外园艺界所珍视。
中国既是观赏植物遗传多样性十分丰富的国家,也是观赏植物资源遭到威胁和破坏相当严重的国家。如以梅花而言,“早梅”在中秋节时露地开放,确系稀世珍品,范成大《梅谱》(约1186年)有记载,但在明、清书刊中即再未提及,可见早已湮没多年。近年云南丽江报导有“二度”梅品种,并拍有照片,但不久查核该品种盆梅已枯死无存,实在可惜!幸运的是“黄香”梅,即《梅谱》称作“百叶缃”梅的珍品,在经数百年隐姓埋名后,终于在从1985年起的全国梅花品种发掘中脱颖而出,先后被重新发现的有“黄山黄香”、“雨山黄香”等佳品。但是,已经发掘出的梅花良种不一定就等于进了保险库,如已经收录进了《中国梅花品种图志》的“紫枝小”、和“清明晚粉”等品种,就是得而复失的例子。
在月季方面,轻土崇洋、追求时髦是造成月季良种,尤其是中国古老月季品种锐减的主要致因。如中国解放初期全国至少有200个品种以上(仅河南鄢陵就有60个以上),现在已很少见,全国总共仅残存约100个品种。如不及时挽救,短期内月季故乡即会出现由95%洋品种充斥全国,最后发展到几乎全部被占领之势。
在牡丹和山茶方面,种与品种多样性所遭受的破坏还不十分严重。但著名牡丹品种“寒牡丹”等,珍稀名贵山茶(如几个黄色品种),都已濒临绝灭。金花茶则因叶有药效,又有国外高价辗转求购,故原产地破坏严重。像广西邕宁县潭洛金花茶、武鸣金花茶、平果金花茶等,在原产地几乎不复存在。
草本观赏植物遗传多样性受到的威胁破坏,都要比木本花卉更为严重。如赵学敏在《凤仙谱》(1790年)中,记载了当时中国凤仙品种233个,其中奇品如“葵黄球”(黄花)、“倒挂幺凤”(绿花)、“香桃”(具茉莉花香)、“一丈红”(高丈许,花大如碗)等等,现在已全部断种了。目前,全国的凤仙品种,估计总数已不过50~60个。菊花是花卉育种的中国奇观,建国初期鼎盛时期全国品种曾多达7000个。后经因长期忽视和几次运动中的破坏,现全国约仅有3000个以上,损失十分惨重。草本花卉中种与品种多样性受到威胁与破坏最为严重的是兰花。中国兰在几乎全国所有各产区均受到严重毁灭性破坏,其中以四川、云南和贵州等省最为突出。如贵阳每年至少有10t兰花(野生资源为主)在市场销售;外商为收购麻栗坡兜兰和杏黄兜兰,把云南文山地区所有兜兰劫掠一空。
近年中央和地方主管部门做了些保护和管理工作,收到一定效果。如金花茶80年代由林业部通令全部种类一律禁止出口,后经再度修改,有些种类已对外开放。又如在广西设立金花茶保护区与基因库,在洛阳建立中国洛阳牡丹基因库,在武汉建立中国梅花品种资源圃等。
持续利用是积极的保护措施,如利用野生菊屑植物与菊花杂交,选育出观赏及茶用的地被菊新品种群等。